1986 - J-M. EXBRAYAT : Quelques aspects de la Biologie de la Reproduction chez Typhlonectes compressicaudus (Duméril et Bibron, 1841), Amphibien Apode

Publié le 16 juillet 2008 Mis à jour le 29 mars 2016

Jean-Marie EXBRAYAT, 1986

Résumé :

Le but de ce travail est d'apporter quelques données sur la biologie de la reproduction des Amphibiens Apodes. L'espèce choisie pour cette étude est Typhlonectes compressicaudus, aquatique et vivipare, appartenant à une population de Guyane française. Cet animal est soumis à une alternance saisonnière comportant six mois de pluie (décembre à juillet) et six mois de période sèche (juillet à décembre). Le matériel a été prélevé et fixé sur place durant toute l'année. Des individus maintenus en élevage pendant quelqu'un mois ont permis de compléter l'étude des cycles de reproduction. La croissance a été surveillée pendant les deux premières années chez des animaux nés en élevage.
Le testicule de Typhlonectes compressicaudus est formé d'une nombre variable de lobes de tailles différentes, disposés irrégulièrement les uns à la suite des autres, et se jetant chacun dans un canal longitudinal. La longueur cumulée des lobes est constante pour des animaux de même taille ce qui montre que la capacité spermatogénétique est sensiblement identique d'un animal à l'autre. Chaque lobe est formé d'un ensemble de locules, équivalents des tubes séminifères, entre lesquels sont situés des îlots filamenteux - la matrice - dont l'aspect en microscopie électronique à balayage et à transmission a permis de montrer la similitude avec un ensemble de cellules de Sertoli. Les cellules germinales, réunies en séries isogéniques, se différencient à partir de la périphérie vers l'unique canalicule évacuateur du locule.
A la naissance, le testicule est limité à quelques spermatogonies primaires situées à l'extrémité d'un canalicule, le tout étant inclus dans un ensemble de cellules somatiques. Pendant la première année, ces dernières se développent et leur cytoplasme devient abondant, filamenteux ; elles constituent donc la matrice. Pendant la deuxième année, une première spermatogenèse et un cylce de reproduction sont ébauchés. A la fin de la deuxième année, une nouvelle spermatogenèse démarre. A cette époque, les caractères sexuels externes sont bien développés ; l'animal est apte à se reproduire.
Chez les adultes de trois ans et plus, le cycle de reproduction suit étroitement les alternances saisonnières. La spermatogenèse démarre en juin, où on constate une grande multiplication des spermatogonies ; en août, le stock de cellules germinales est constitué ; il reste constant jusqu'en décembre où la période de copulation commence, coïncidant avec le début de la saison des pluies. Le testicule est progressivement vidé jusqu'en mai ; une seconde spermatogenèse permet toutefois la reconstitution des spermatozoïdes au fur et à mesure de l'évacuation. En mai-juin, il ne reste plus que quelques cellules germinales résiduelles. La nature histochimique des filaments matriciels et leur densité varient étroitement avec ce cycle. Le tissu interstitiel est peu développé entre mai-juin et août. La taille des cellules qui le constituent est maximale pendant la période de reproduction, puis elle diminue. La détection des lipides figurés et d'une activité 5-3 HSDH au sein de ces cellules pendant la période de copulation laissent supposer que leur fonction est stéroïdogène. Cette activité est quasi nulle en juin.
Comme chez les autres Gymnophiones, les mâles de Typhlonectes compressicaudus conservent une paire de canaux de Müller qui sont peu développés pendant leur première année. Ils sont le siège de l'élaboration de substances glandulaires pendant la deuxième année. C'est au moment de la période de reproduction de la troisième année que ces substances deviennent abondantes. Chez les adultes, les canaux de MÜller sont réduits entre juin et octobre. Ils sont, par contre, volumineux pendant la période de copulation où deux types de sécrétions - protéique et glycoprotéique - ont pu être mis en évidence.
Chaque ovaire comporte une succession de follicules à différents stades de développement. Ce n'est qu'à la fin de la deuxième année que les premiers follicules en prévitellogenèse apparaissent ce qui coïncide avec l'apparition des caractères sexuels externes. Les femelles deviennent alors adultes.
Le cycle de l'ovaire de cette espèce vivipare est biennal. La vitellogenèse se déroule entre octobre et janvier et affecte environ le tiers des ovocytes. Les ovocytes en prévitellogenèse et vitellogenèse sont entourés d'une granulosa  et d'une thèque au niveau desquelles des lipides figurés et une activité 5-3 HSDH sont détectés. La ponte ovulaire intervient en février. Les follicules des ovocytes pondus deviennent alors des corps jaunes au niveau desquels des lipides figurés et une activité 5-3 HSDH sont également détectés. Les corps jaunes persistent en évoluant pendant toute la durée de la gestation. Après la mise bas, qui s'étale de juillet à octobre, une prévitellogenèse et une vitellogenèse rapides affectent à nouveau un tiers des ovocytes, mais ces derniers ne seront pas pondus en février suivant et dégénèreront en donnant lieu à la formation de follicules atrétiques qui dégénèrent rapidement à leur tour. Pendant les six mois suivants qui correspondent à la période de gestation de certaine femelles, le nombre de follicules des différentes catégories reste constant. En octobre suivant, démarre une nouvelle vitellogenèse qui est efficace cette fois. Un cycle recommence. Les zones de prolifération des ovogonies sont particulièrement développées entre février et avril-mai, chez toutes les femelles. Pendant toute l'année il se réalise en outre un renouvellement constant des ovocytes permettant d'en maintenir le stock.
Les voies génitales femelles comportent un oviducte et un utérus ; un pavillon longitudinal est parallèle à ces deux structures. Les voies génitales sont indifférenciées pendant les deux premières années. Chez les adultes, dès octobre, le pavillon devient cilié, l'oviducte et l'utérus se différencient. Au niveau de l'oviducte, alors cilié, un type de glande a pu être mis en évidence dont le rôle est vraisemblablement la constitution de l'enveloppe des oeufs et d'une partie du liquide nutritif intra-utérin. Les ovocytes qui dégénèrent dans l'oviducte sont entourés de proliférations cytoplasmiques issues d'une des cellules de l'épithélium tubaire. Chez toutes les femmeles en avril-mai, la paroi de l'oviducte et du pavillon dégénèrent et reprennent un aspect indifférencié. En octobre, la paroi utérine comporte des crêtes qui se développent jusqu'en décembre-janvier. Les extrémités des crêtes sont recouvertes de quelques cellules ciliées et les flancs de nombreuses cellules émettent des sécrétions. Entre les crêtes, des cellules sécrétant des substances à l'aspect différent sont également mises en place. Chez les femelles gestantes après la ponte ovulaire, la paroi utérine subit une succession de modifications liées au développement des embryons. Progressivement, les sécrétions de la paroi disparaissent, les parois elles-mêmes sont ensuite abrasées ; un nouveau tissu, à l'aspect lisse, est mis en place ; en fin de développement, l'utérus est distendu par les volumineux embryons ; après la mise-bas, il reprend rapidement la taille et l'aspect indifférencié d'origine. Chez les femelles qui ne sont pas gestantes, la paroi utérine dégénère dès le moi d'avril.
Chez les femelles gestantes, les corps adipo-lymphoïdes sont volumineux à partir de février. Ils restent particulièrement développés jusqu'en juillet et diminuent jusqu'en août, période pendant laquelle la croissance des embryons est maximale. Ils constituent donc des organes de réserve pendant la gestation.
La gestation dure six mois environ (de février à juillet jusqu'à mai à octobre), pendant la saison des pluies. Le développement est divisé en trois grandes phases de deux mois environ chacune. Les embryons de stades I et II ont une vésicule vitelline qui est progressivement résorbées ; ils sont entourés d'une gangue protectrice. Les embryons de stade III sont libres dans les utérus et paraissent se nourrir, directement ou non, aux dépens de la paroi utérine. Les embryons de stade IV possèdent une paire de volumineuses branchies vésiculeuses, appliquées par endroits contre la paroi utérine. Le rôle des branchies paraît absorbant ; elles assureraient la phase finale de la nutrition embryonnaire. D'autres mode de nutrition on été mis en évidence : oophagie, adelphophagie.
D'après l'ensemble de ces observations, il semble que Typhlonectes compressicaudus possède un mélange de caractères archaïques (ou néoténiques ?), de caractères spécifiques et de perfectionnements adaptatifs. La comparaison avec les données déjà connues chez les autres Gymnophiones montre que ce groupe représente, en fait, un ensemble très homogène, notamment en ce qui concerne la biologie de la reproduction. Dans certaines cas, l'évolution du groupe semble faire apparaître par convergence certaines spécialisations qui ne seront acquises que plus tard chez les autres Vertébrés.